Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс, включающий множество биохимических реакций. Все реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.
Реакции световой фазы осуществляются на мембранах тилакоидов, реакции темновой фазы - в строме хлоропласта.
Реакции световой фазы происходят только при наличии света на мембранах тилакоидов. Они осуществляются при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы.
Кванты света возбуждают электроны молекул хлорофилла. Возбужденные электроны покидают хлорофилл и подхватываются белками-переносчиками, которые отправляют их на наружную сторону мембраны тилакоида. По мере накопления электронов снаружи мембраны накапливается отрицательный заряд.
Под действием света включается фермент, осуществляющий фотолиз воды - распад молекул воды внутри тилакоида.
Н2О + Есвета → Н+ + ОН—
Протоны накапливаются внутри тилакоида, образуя «протонный резервуар».
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в радикалы •ОН:
ОН— → •ОН + е—
Электроны идут на восстановление молекул хлорофилла. Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород, который уходит во внешнюю среду:
4НО• → 2Н2О + О2
В результате этих реакций мембрана тилакоида изнутри за счет накопления Н+ заряжается положительно, снаружи за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы. Возникающая при этом энергия обеспечивает фосфорилирование АДФ до АТФ. Протоны соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который подхватывается специфическим переносчиком НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Переносчик при этом восстанавливается:
2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2
Таким образом, в результате реакций световой фазы запасается энергия в виде АТФ, накапливаются атомы водорода, подхваченные переносчиком - НАДФ·Н2, и образуется молекулярный кислород. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 накапливаются в строме хлоропласта и участвуют в реакциях темновой фазы.
Темновая фаза
Реакции темновой фазы осуществляются в строме хлоропласта, независимо от света, но при наличии продуктов световой фазы фотосинтеза: энергии АТФ и НАДФ·Н2.
Темновая фаза - цикл реакций (цикл Кальвина), который начинается с фиксации атмосферного углекислого газа. Акцептор углекислого газа - 5-углеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ). Катализирует реакцию фермент РиБФ-карбоксилаза.
В результате соединения углекислого газа с РиБФ образуется неустойчивое 6-углеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). ФГК через ряд промежуточных продуктов преобразуется в глюкозу:
6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О
Общее уравнение реакций фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2↑