Световая фаза

Реакции световой фазы происходят только при наличии света на мембранах тилакоидов. Они осуществляются при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы.

Кванты света возбуждают электроны молекул хлорофилла. Возбужденные электроны покидают хлорофилл и подхватываются белками-переносчиками, которые отправляют их на наружную сторону мембраны тилакоида. По мере накопления электронов снаружи мембраны накапливается отрицательный заряд.

Под действием света включается фермент, осуществляющий фотолиз воды - распад молекул воды внутри тилакоида.

Н2О + Есвета → Н+ + ОН—

Протоны накапливаются внутри тилакоида, образуя «протонный резервуар».

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в радикалы •ОН:

ОН— → •ОН + е—

Электроны идут на восстановление молекул хлорофилла. Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород, который уходит во внешнюю среду:

4НО• → 2Н2О + О2

В результате этих реакций мембрана тилакоида изнутри за счет накопления Н+ заряжается положительно, снаружи за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы. Возникающая при этом энергия обеспечивает фосфорилирование АДФ до АТФ. Протоны соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который подхватывается специфическим переносчиком НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Переносчик при этом восстанавливается:

2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2

Таким образом, в результате реакций световой фазы запасается энергия в виде АТФ, накапливаются атомы водорода, подхваченные переносчиком - НАДФ·Н2, и образуется молекулярный кислород. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 накапливаются в строме хлоропласта и участвуют в реакциях темновой фазы.